Struktra błony komórkowej.

BUDOWA I FUNKCJE BŁONY KOMÓRKOWEJ.

Strona główna

Charakterystyka błony komórkowej

Formowanie błony komórkowej

Funkcje błony komórkowej

Kontakt

Struktura błony komórkowej

Zawartość komórki jest otoczona półprzepuszczalną błoną plazmatyczną, której budowa umożliwia wymianę składników między komórką a jej otoczeniem Błona komórkowa jest połączona z systemem błon wewnątrzkomórkowych, które prawdopodobnie powstały w wyniku jej wpuklenia. W ten sposób błona komórkowa przez system błon, wewnątrz których znajdują się odpowiednie kanaliki, jest połączona z organellami cytoplazmatycznymi oraz z jądrem komórkowym. System kanalików rozpoczyna się w obrębie retikulum endoplazmatycznego. Kanaliki te łączą się z błoną jądrową poprzez kanaliki innej części retikulum endoplazmatycznego.
Błona plazmatyczna jest zbudowana z 2 podstawowych składników - lipidów i białek. Ponadto w jej skład może wchodzić cholesterol i węglowodany. Zawartość lipidów waha się od 25 do 70% i jest zależna od rodzaju komórek. Dotychczas opracowano wiele modeli budowy błony komórkowej. Modelem, który najlepiej uwzględnia wszystkie cechy błony, jest model "płynnej mozaiki" opracowany przez Singera i Nicolsona (rys. 41). Uwzględnia on także koncepcję modelu dwuwarstwowej błony lipidowej Daniel li i Dawsona

W modelu "płynnej mozaiki" błona komórkowa jest zbudowana z podwójnej warstwy fosfolipidowej, w której są umieszczone, tworząc rodzaj mozaiki, cząsteczki białek globularnych. W środowisku wodnym podwójna warstwa lipidowa wytwarza się samorzutnie, jako wyraz osiągnięcia optymalnego stanu termodynamicznego. Jak wiadomo, cząsteczki lipidów mają charakter amfipatyczny (amfilowy), tzn. można w nich wyróżnić część hydrofilową (polarną), utworzoną przez ugrupowanie
fosfocholiny, oraz część hydrofobową, którą tworzą niepolarne łańcuchy boczne kwasów tłuszczowych. Podczas samorzutnego formowania się błony części polarne lipidów ustawiają się zawsze na zewnątrz, w kierunku środowiska wodnego, natomiast części niepolarne, wykazujące tendencję do unikania kontaktu z wodą, są skierowane do wnętrza błony. W tego rodzaju płynnej błonie są zanurzone białka których cząsteczki, podobnie jak cząsteczki lipidów, mogą mieć charakter amfipatyczny. Część apolarna białka tkwi we wnętrzu błony, natomiast część polarna, zbudowana z jonowych reszt aminokwasowych, a niekiedy zawierająca dołączone reszty cukrowcowe, wystaje ponad powierzchnię błony w kierunku środowiska wodnego. Oprócz lipidów i białek w skład błon wchodzi także woda, stanowiąc około 209 ich masy.
LIPIDY. W skład błon wchodzą zarówno fosfoglicerydy, jak i fosfolipidy zawierające sfingozynę. Pośród sfingolipidów istotną rolę spełniają glikolipidy, zawierające reszty węglowodanowe.
Fosfoglicerydy są najliczniej występującymi lipidami błonowymi. Cechują się amfipatyczną cząsteczką, której konstrukcja jest oparta na kwasie fosfatydowym Grupa -OH przy C] glicerolu jest zestryfikowana kwasem tłuszczowym nasyconym nierozgałęzionym o parzystej liczbie atomów węgla od 14 do 24. Grupa-OH przy C glicerolu jest na ogół zestryfikowana kwasem nienasyconym o konfiguracji cis powodującej zgięcie łańcucha. Łańcuch taki jest trudniejszy do upakowania w błonie zwiększa zatem jej objętość i stopień płynności. Grupa -OH przy C3 glicerolu je: zestryfikowana kwasem fosforowym, który w fosfoglicerydach jest zestryfikowany grupą hydroksylową obecną w cholinie, etanoloaminie, serynie, inozytolu, glicerolu lub fosfatydyloglicerolu. Do glicerolofosfolipidów należą także plazmalogeny w} stepujące obficie w błonach komórek tkanki mięśniowej i nerwowej.
Drugą grupę lipidów stanowią sfingolipidy występujące w błonach w mniejszej ilości od fosfoglicerydów. Sfingozyna posiada długi hydrofobowy łańcuch węglowodorowy. Jeden z jego końców jest hydrofiłowy. Prekursorem sfingolipidów jest dihydroceramid, który powstaje przez połączenie grupy -COOH kwasu tłuszczowego z grupą aminową sfinganiny. Po przekształceniu dihydroceramidu w cerami pierwszorzędowa grupa alkoholowa przy C1 sfingozyny może być zestryfikowai przez fosfocholinę. Powstają wówczas sfingomieliny, które są głównymi składnik mi osłonek mielinowych.
Trzecia grupa lipidów błonowych obejmuje glikosfingolipidy, których cząsteczki zawierają ceramid, a zamiast fosfocholiny (jak to ma miejsce w sfingomielinach) dołączone cząsteczki cukrów. Cerebrozydy posiadają tylko jedną resztę cukrów natomiast gangliozydy więcej reszt cukrowych, a także pochodne kwasowe cukrów jak np. kwas sjalowy (N-acetyloneuraminowy).
Oprócz lipidów w błonach komórek zwierzęcych występuje cholesterol. Nie stwierdzono jego obecności w błonach prokariontów oraz u roślin. Cholesterol występuje zwykle w zewnętrznych częściach błon plazmatycznych. Jego grupa-OH jest skierowana w stronę fazy wodnej. Wpływa on na zmniejszenie przepuszczalności warstwy lipidowej oraz ogranicza ruchliwość molekularną łańcuchów węglowodorowych. Powoduje większą stabilność i sztywność błony.
Jak już wspomniano, lipidy mają charakter amfipatyczny. W roztworach wodnych przyjmują taką pozycję, że ich części hydrofilowe ("głowy") są skierowane w stronę fazy wodnej, natomiast reszty węglowodorowe (stanowiące hydrofobowe "ogony") są w dwu warstwie zwrócone do siebie, a przez to odizolowane od wody. W ten sposób zewnętrzna część błony jest zbudowana ze znajdujących się obok siebie polarnych "głów". Sąsiednie "głowy" mogą być połączone wiązaniami wodorowymi bądź siłami oddziaływania elektrostatycznego. Pomiędzy łańcuchami węglowodorowymi istnieją oddziaływania hydrofobowe. Lipidy błonowe nie tworzą między sobą wiązań kowalencyjnych.
BIAŁKA. Lipidy błony plazmatycznej tworzą środowisko dla białek, w którym mogą one spełniać swoje funkcje. Białka błonowe (membranowe) cechuje znaczna różnorodność. Przewagą określonego białka wyróżniają się błony o specyficznym przeznaczeniu, np. rodopsyna stanowi około 90% wszystkich białek siatkówki oka. W białkach o strukturze a-helisy wiązania peptydowe mogą przejawiać jedynie słabe własności hydrofilowe. Cała cząsteczka białka może wykazywać charakter amfipatyczny, a jej części hydrofilowe mogą wystawać nad powierzchnię dwuwarstwy do wnętrza lub na zewnątrz. Część hydrofobowa cząsteczki znajduje się wewnątrz dwuwarstwy. W zależności od usytuowania w błonie i ich współdziałania z błoną, białka membranowe podzielono na białka integralne i peryferyjne.
Białka integralne współdziałają z fosfolipidami. Tkwią bardzo mocno w błonie na przestrzeni jednej warstwy lipidowej albo obydwu. Są to zwykle białka globularne i amfipatyczne. Ich obydwa końce hydrofilowe wystają po jednej lub obydwu stronach błony, a część hydrofobowa wewnątrz dwuwarstwy jest związana przez oddziaływanie hydrofobowe. Białka integralne mogą być wymontowane z błony i przejść do roztworu w postaci kompleksów z detergentami.
Cząsteczki białek, które przenikają całą dwuwarstwę, a ich końce wystają ponad nią, noszą nazwę białektransmembranowych. Pozostałe białka mogą być osadzone tylko w jednej warstwie lipidów, a nawet między nimi. Białka integralne są zatem umiejscowione w błonie asymetrycznie. Ich obecność w błonie wiąże się z różnymi funkcjami: enzymatycznymi, transportowymi, strukturalnymi, mogą być antygenami zgodności tkankowej lub receptorami błonowymi.
Białka peryferyjne, zwane także powierzchniowymi, są z błoną związane luźno. Można je przeprowadzić do roztworu bez udziału detergentów, roztworami soli lub czynnikami chelatującymi. Za białka peryferyjne są uznawane hormony polipeptydowe, wiązane przez białka integralne (receptory). Białka peryferyjne w postaci hormonów mogą wpływać na rozmieszczenie receptorów błonowych.